牦牛-肉奶皮毛兼具的高原家畜

牦牛（学名：Bos grunniens），别名家牦牛，属于牛科野牛属动物。体型高大，雄性体重平均约300千克，雌性平均约220千克；雄性体高平均约130厘米，雌性平均约110厘米。其周身披满粗长的被毛，毛色多样。头部较小，多数个体头顶可有角，颈短，背部线条呈波浪形，四肢短而强壮，尾巴似马尾。

2020年，牦牛分布于约10个国家，包括中国、蒙古、俄罗斯、尼泊尔、印度、阿富汗、巴基斯坦、不丹、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦。在中国，牦牛分布于海拔约2000米-5000米的青藏高原及其毗邻的高山、亚高山地区。

牦牛在高海拔地区为牧民提供肉、奶、皮、毛、役力、燃料等生产和生活必需品，因而牦牛素有“高原之舟”的称号。牦牛的干粪是在没有树木的青藏高原上盛行的燃料，还能促进高寒草地植被的异质性。牦牛与青藏高原人类文明有紧密联系。

命名与分类

牦牛，中国古称旄（máo）牛、犛（máo）牛，英文名为yak，”yak”是牦牛藏语音译，饲养牦牛的其他民族，都以藏语的发音来称谓，俄语（Як、英语（Yak）、法语（Yak）、尼泊尔语（Yakpho）中也都如此。1766年，瑞典生物学家林奈（Carl von Linné）将牦牛作为一个种并命名为 Bos grunniens 并入野牛属（Bos ），1843年Gray根据牦牛与其它牛种、美洲野牛在形态学上的差异将牦牛划分成1个独立的牦牛属Poephagus并命名为Poephagus grunniens。

2023年，国际综合分类学信息系统（ITIS）支持将牦牛作为哺乳纲偶蹄目牛科野牛属中的一个物种，即牦牛（Bos grunniens），下含两亚种Bos grunniens grunniens（Linnaeus，1766）和Bos grunniens mutus（Przewalski，1883），但是一般将Bos grunniens作为家养的牦牛，将Bos mutus作为野生的牦牛，本词条依据此标准，将Bos grunniens作为野牛属下的一个物种，即家养的牦牛。

选育历史

牦牛属（Poephagus）和野牛属（Bos）是在上新世末期从一种古生物Urmiabos中分离出来的，是牛科动物中在系统进化上分支较晚的2个属，二者关系较近。牦牛的祖先的出现最早可追溯至距今三百多万年前的更新世，曾广泛分布在欧亚大陆东北部，后来由于地壳运动导喜马拉雅山脉隆升，气候也随之变迁，而南移至青藏高原腹地，并逐步适应高原环境而得以延续。中国古羌人（即现代藏族人的祖先）在距今约1万年前的全新世，在藏北羌塘等地区，开始从野牦牛群体中挑选个体进行驯化，这些个体在经过快速的种群扩张、长期的自然进化和人工选择形成广泛饲养的牦牛，中国是世界牦牛的发源地。

品种

中国将牦牛分为14个品种，品种间的部分差异以及截至2023年的个体数量如下表：

形态特征

牦牛面对来自生境中寒冷、高海拔、低氧等的胁迫，已经从外部形态、生理构造等方面建立起较完善的和特殊的整体适应机制。

外部形态

牦牛体型高大，雄性牦牛约300千克，雌性牦牛约220千克；雄性牦牛体高约130厘米，雌性牦牛体高约110厘米。整体体形防寒保暖，体表紧凑，相对体表面积小，体表消耗热量少，对寒冷环境的耐受性比普通牛高，牦牛特殊的毛被可御寒防湿，保护胸腔和腹腔内的脏器免于冻伤。

牦牛全身披满粗长的被毛，体躯的胸部、侧腹部和臀部有长毛的侧裙。毛色颜色多变，且较野生牦牛的毛发颜色变异范围更大，黑色居多，约占60%，其次为深褐色、黑白花、灰色及白色，并常间有白色斑点。可以帮助牦牛在-40℃的环境中保温。牦牛头小，头顶可有角，也可无角。颈短。棘突伸长，髻甲部高而隆起，即整个背线呈波浪形线条。四肢短而强壮。尾巴外形似马尾。

雌雄牦牛两性异形，雄性牦牛头短、角粗、颈宽、肩峰发达，角细；雌性牦牛头尖、角细、颈长、股部短而斜。

代表种类如青海高原牦牛和天祝白牦牛，其中，青海高原牦牛体型外貌上多带有野牦牛的特征，毛色多为黑褐色，眼眶、嘴唇周围和背线处的短毛多为灰白色或污白色。雄性牦牛头粗重，呈长方形；雌性牦牛头长，眼大而圆，额宽。天祝白牦牛是牦牛的一个白变种，体高居中，体态结构紧凑，前躯发育良好，髻甲隆起，后躯发育较差。两性异形显著。雄性牦牛头大额宽，头心毛卷曲。雌性牦牛头大小适中而俊秀，额较窄。

生理构造

适应高海拔地区的寒冷，牦牛皮厚，透水性小，能有效减少体热的散失和保持体温恒定，牦牛的汗腺不发达且汗腺管比黄牛长，使得牦牛汗腺向体表排汗较少，减少热量损失，牦牛皮脂腺发达，寒冷环境下能保持被毛干燥，减少汗水蒸发引起的热量散失。

适应高海拔地区的缺氧，牦牛具有胸廓大、心肺发育良好、呼吸和脉搏速率高、没有肺动脉高压、右心室肥厚等特点。与其他牛属动物比较，牦牛具有多出一对的14对胸骨和肋骨，且胸骨间的距离较远，这使得牦牛有较大的胸腔体积，这为心肺的发育提供了较大的空间；牦牛心肺相对较大，强大的心肺能够帮助牦牛在低氧情况下摄取和利用更多的氧气；此外，牦牛的肺泡和肺血管数目比黄牛（Bos taurus）多，能够增加肺动脉血管的氧交换并有助于缓解肺动脉压力升高；牦牛气管粗大，气管的软骨狭窄，使其能进行高频率的呼吸，从而实现快速的空气摄入；牦牛的肺活量大约是其他牛的三倍；牦牛经过长期进化，能消除血管收缩对低氧环境的应答，具有保护血管收缩的适应性；牦牛的血红细胞体积小，表面积大的特点，使得通过血红细胞进行的氧交换具有更高的效率，并能同时降低血浆粘度以促进血流速度加快。牦牛心脏线粒体的数目明显多于黄牛，使得牦牛的有效活动面积和氧摄取能力均高于野牛。

分布栖息

分布范围

世界分布

牦牛的分布区大，2004年，世界上约有14百万头牦牛。20世纪70年代至80年代，在世界范围内，牦牛主要分布于中国、蒙古、俄罗斯、尼泊尔、印度，少量分布于阿富汗、巴基斯坦、锡金、不丹接近中国青藏高原牦牛产区的高山地区。2020年，牦牛分布于约10个国家，包括中国、蒙古、俄罗斯、尼泊尔、印度、阿富汗、巴基斯坦、不丹、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦，包括南部和北部地区，和由帕米尔高原连接的西部地区，其中，南部地区包括从东部的中国青海和四川到巴基斯坦的整个青藏高原，如印度、尼泊尔和不丹的喜马拉雅山脉南坡，北部地区从帕米尔高原一直延伸到蒙古的汉盖山脉（塔克拉马沙漠以北）。

中国分布

在中国，牦牛分布于海拔约2000米-5000米的青藏高原及其毗邻的高山、亚高山地区，包括中国西藏、青海、四川西部高原及高山区、甘肃南部草地及祁连山区、新疆以天山中部为主、云南西北部高山区、内蒙古贺兰山区、河北北部寒冷山区和北京西山寒冷山区。世界上约90%的牦牛生活在中国。

栖息环境

牦牛是耐寒不耐热的动物，主要生活于高海拔（4000米-6000米）的高寒草甸。

中国的牦牛主要分布于年日照2000小时以上的地区。青海牦牛集中分布在年日照时数2500小时-2700小时的范围内；四川牦牛集中分布在年日照时数2000小时-2200小时的范围内。

草地类型受气温、气湿、降水、海拔、纬度、日照以及包括牦牛本身在生物和人类经济活动等诸多因素的共同作用，而牧草又是牦牛赖以生存的物质基础，因此，牦牛集中分布在单位面积可食草产量比较高的优质草地上。在中国，牦牛分布地区的草地类型大多为高寒草甸（包括高山、亚高山草甸）类草地。此外，因牦牛生态类型和品种的不同，其集中分布的草地类型也不同。如四川麦洼牦牛，集中分布于高寒沼泽、高寒半沼泽草地，四川九龙牦牛，集中分布在高寒灌丛草地。

生活习性

觅食习性

采食行为

牦牛是食草反刍动物，主要采食禾本科植物。

冷季采食时间最长，约8小时；暖季采食时间较短，其中，夏季约6小时-8小时，秋季约5小时。当草层高度大于14厘米时，采用舌卷食方式；小于14厘米时，多用唇啃食方式。在暖季将鼻端紧贴地面选择最适口的牧草，在冷季有时用颜面撞开厚雪层采食牧草，也能够快速采食仅有3厘米高的低矮牧草。

牦牛多在下午饱食后躺卧反刍，偶有站着反刍或边走边反刍。外界干扰易减少其反刍。夏秋季牦牛采食含水分多的青草，反刍时间短，冬春季采食粗纤维含量高、水分含量少的枯草，反刍时间长。

牦牛可以通过食土补充摄食牧草时摄入不足的矿物元素。

饮水行为

牦牛的饮水次数与其他牛略有差异。暖季草场上水源丰富，饮水次数相对较多，每次饮水量不大；冷季河流、小溪封冻结冰，牦牛能破冰饮水，但饮水次数明显减少，必要时通过取食雪补充水分。耐渴性极强，可以６天-7天不喝水。

社群行为

牦牛群体中有社群等级之分。主要通过争斗方式确定社群地位，优胜者占统治地位，享有配种优先权，即争斗获胜的雄性牦牛优先得到交配权，与配的雌性牦牛也最多。处于优势地位的牦牛常在土坑中先侧卧、后翻滚，用四肢搔地扬尘地打滚，并重复数次；同一群体中等级较低者趋于服从。不同群体中的等级序列高者相遇时，引发激烈斗争，直到一方屈服逃走为止。新入群的牦牛往往会遭到原群体中等级较高者的攻击，迫使其逃避或屈服。

牦牛具备较强的警戒行为，在野外夜间卧息时，常将犊牛围在雌性牦牛群中间，雄性牦牛卧息于外围或主动巡回于牛群周边，如发现异常或兽害，则发出呼声，以示预警戒敌，雄性牦牛和部分雌性牦牛出击来犯者，以维护群体安全。

角斗行为

角斗行为常在雄性牦牛求偶炫耀时、确定和维持社群地位时以及其他情况下的争斗开始时出现。

在角斗前，牦牛可出现的行为有：用一侧角尖挑地、草皮或猛挑灌木，偶尔呈站姿或两前肢呈跪姿，用前额擦地。在地上，特别是站在土坑中搓擦一侧颜面或颈部，竖起其蓬松的尾巴，并左右摔打。角斗过程为：双方始终间隔3米-6米，头对头或头对尾，慢慢转圈，约持续5分钟；然后低头发起碰撞，约持续15分钟。

生长繁殖

牦牛为多配制。

发情

雌性牦牛是季节性发情家畜，在出生后的第二三个暖季出现第一次发情，在出生后的第四个暖季可进行初配，每年在6月-10月、牧草茂盛的暖季发情，夏季一般出现1个-4个发情周期，每个发情周期约20天，大部分牦牛在第一次发情期受孕且发情时多属于早上或晚上。不同发情期的性行为存在较大差别。发情前期，兴奋活跃，食欲减退，频繁摇尾、排尿，主动靠近雄性牦牛，爬跨其它雌性牦牛，尚不接受雄性牦牛的爬跨；发情盛期，烦躁，采食量和反刍时间减少，主动靠近、偶用头部顶撞雄性牛，或将臀部转向雄性牛头部，尾偏于一侧，静立翘尾，等待交配，被雄性牦牛爬跨时静立不动，也接受其它雌性牦牛的爬跨，愿意接受任何牛嗅闻、舔舐其外阴部，且排尿频繁。发情后期，相对安静，远离并拒绝雄性牦牛的爬跨，其他行为恢复正常。牦牛还存在在发情期不表现出任何发情行为的异常发情行为。5岁-6岁的雄性牦牛交配能力最强。雄性牦牛通过嗅觉和视觉鉴定雌性牦牛的发情，当发现发情的雌性牦牛时，雄性牦牛常为争夺雌性牦牛的交配权而进行角斗，整日跟随雌性牦牛并与其多次交配。

求偶

雄性牦牛通过角斗争夺交配权，若两败俱伤，其它雄性牦牛伺机与该雌性牛交配。雄性牦牛对雌性牦牛的求偶行为表现为对发情期的雌性牦牛追随、嗅闻、舔舐、露龈、伸颈、翘鼻等。

交配

牦牛一般在每年的9月-10月进行交配，交配开始时，雄性牦牛把下颌放在发情雌性牦牛的背、腰等部位（即“颌压”），或用唇、舌舔舐雌性牦牛的颈部、肩部或背部，伸颈露牙和卷唇翘鼻，而后后闻嗅和舔舐雌性牦牛外阴部，同时腰部有节律地上下闪动，阴茎勃起并爬跨，将阴茎插入阴道迅速抽动，身体向前冲动即行射精。

分娩行为

雌性牦牛的繁殖周期较野生牦牛变化更大，有时一年可产一胎以上。雌性牦牛5岁-6岁产犊能力最强，9岁以后生产能力下降。趋白昼分娩机制。

雌性牦牛在分娩临近分娩时会远离群体，寻找僻静处如洼地、沼泽等地等待生产，在产前半天，表现出焦躁凶猛，频频回顾后躯，腹部抽动，偶尔用后蹄踢腹部，至此时约需1天。牦牛初产时甚至在分娩前一天停止采食。分娩时常为白天，多采用侧卧姿势，也有的站立分娩。分娩刚开始常低声吼叫，在1.5小时左右完成分娩。分娩后雌性牦牛在约半天后排出胎衣，并食用胎衣。

母性行为

舔舐行为对建立母犊感情具有重要的作用，雌性牦牛在犊牛娩出后会在数秒钟内站立起来观察犊牛，发出“呼呼”声，闻嗅和舔舐犊牛。舔干犊牛体表的羊水和黏液约需10分钟，有助于牦牛母子相互识别，舔舐的次数和时间随犊牛长大减少。在舔舐犊牛时，用鼻端拱犊身以助其尽快翻身站立，授乳前后都对犊牛进行嗅闻和舔舐。授乳过程中，雌性牦牛一般停止采食、静立授乳或边采食边授乳。雌性牦牛抚养小牛约1年，在小牛断奶后的秋天可再次繁殖。

犊牛行为

犊牛出生后经雌性牦牛舔舐干净其身上的胎水、黏液即约10分钟后便能摇摆着自行站立、站稳，吮吸初乳、卧地休息，经1小时-2小时后便可随雌性行走。出生一天的牛犊可卧于其母旁边观察、模仿采食，开始将嘴贴近地面嗅闻，尝试采食；7天-10天后开始采食少量嫩草，并开始出现反刍行为。犊牛间存在相互吮吸的异常行为。

随日龄增加，犊牛学习能力增强，离开雌性牦牛与其它犊牛一起活动或单独活动的时间增加，行为类型增多，如犊牛间相互推抵、模拟争斗等，1年后可远离雌性牛集群卧息、玩耍、觅食等。

饲养照料

饲喂

在放牧时，牦牛的优胜个体在牛群中居“头领”地位，放牧者可利用它来控制整个牛群的采食及游走行为，以提高放牧管理效率。此外，在饲养管理过程中，不仅要加强草地的维持管护，施行合理的轮牧制度，而且要尽力保持环境安静，减少人为惊扰，以保证其正常反刍。

繁育

雌性牦牛在出生后的第二三个暖季出现第一次发情，在出生后的第四个暖季可进行初配，雄性牦牛4周岁可参与配种，8岁以后往往因在牦牛群中丧失竞争能力而失去交配资格。一头雄性牦牛可与15头-20头雌性牦牛配种。若雌性牦牛未成功受孕，约20天后再次出现发情现象。

牦牛具有“种族”观念，选择性交配的特性明显，当牦牛和其他牛种混牧时，会出现回避行为，牦牛首选牦牛与之交配，其次才选择普通牛，这对种间杂交有一定的影响。配种前，将牦牛与普通牛混牧一段时间，可相互接受交配，但在混牧一段时间的普通牛和牦牛之间，仍选择牦牛进行交配。

护理

春季可放牧结合补饲减少牦牛的死亡率，且由于牦牛在春季产仔，此时应特别关注雌性牦牛产仔情况；夏季尽量延长白天的放牧时间，为牦牛养膘，同时组织牦牛的剪毛与抓绒；秋季可给牦牛食用适量盐份，增进其食欲，同时，防止雄性牦牛间的角斗；冬季选择避风避雪的草场进行放牧。

常见疾病

危害牦牛的主要疾病是传染病和寄生虫病。发生于牦牛的传染病主要有20多种，包括细菌性疾病和病毒病，如沙门氏菌病、传染性胸膜肺炎、肉毒梭菌中毒病、口蹄疫等，其中一些是人畜共患病，如牦牛炭疽、牦牛布氏杆菌病、牦牛结核病等，主要通过疫苗注射减少牦牛传染病。牦牛的寄生虫病有外寄生虫病如牦牛皮蝇蛆病等，和内寄生虫病如线虫、绦虫等感染。因此，应该定期进行药物驱虫、环境驱虫、加强饲养管理等手段以预防牦牛的寄生虫病。

主要价值

经济价值

牦牛在高海拔地区为牧民提供肉、奶、皮、毛、役力、燃料等生产和生活必需品，因而牦牛素有“高原之舟”的称号。

牦牛肉

牦牛肉是一种高蛋白，低脂肪，富含多种脂肪酸及氨基酸的肉品。牦牛的出栏率大于20%。成年牦牛的屠宰率高，约50%。牦牛6岁-7岁时能达到其成年最高体重。约7岁时产肉最多，其肉为深红色，含脂肪和蛋白质较多。牛肉是牧区人民的重要食品，尤其是严寒的冬季，牦牛肉帮助牧区人民抗寒抗饥。

牦牛奶

牦牛的泌乳期约4个月-6个月，年产奶量约240千克-600千克。一般挤奶期为6月-9月的4个月，其中7月-8月的牧草生长茂盛而质量好，产乳量最高。牦牛奶中包含蛋白质、乳糖、脂肪、矿物质等营养物质。牧区蒙古族牧民常牦牛奶做酒、酥油和奶渣等食品。

牦牛皮与毛

牦牛皮可用来制革，牦牛毛可以用以编织绳索、口袋、帐篷等，牦牛绒可纺高级毛料品。雄性牦牛比雌性牦牛产毛、产绒量大。每年6月可对牦牛进行剪毛，剪毛部位限于肩甲、臀股、腹、尾等部位，其它部位毛稀而短，一般不剪。牦牛1岁左右时产绒最多，每头牦牛每年可抓绒约0.5千克，绒毛长度约5厘米。成年牦牛毛纤维直径较大，幼年和青年牦牛的毛纤维直径范围约为15微米-17微米，成年牦牛的为18微米-19微米。牦牛的毛可搓绳，其成品保温而耐用，并可防雨防潮，牦牛的毛、绒，可混纺成口袋、帐篷等。

牦牛的役用

牦牛可负载60千克-120千克，日行走15千米-30千米，牦牛还可用来犁地和打谷。牦牛在牧区中是较好的载物和骑乘家畜，牦牛的负载能力与季节、年龄相关，一般秋季较强，春季较弱；壮年牦牛负载能力较强，幼年和老年牦牛较弱，在使用落后农具的条件下，牦牛在农牧地区每天可耕地3亩-4亩。

生态价值

牦牛的干粪是在没有树木的青藏高原上盛行的燃料。牦牛粪便还能促进高寒草地植被的异质性。粪沉积对草地植物的生长具窒息和促进作用，牛粪沉积初期，对草地植物具窒息效应，待牛粪逐渐分解为细碎颗粒后，因粪中养分逐渐进入土壤，使粪沉积后期的粪块对草地植物生长产生促进作用。牦牛粪分解速度和破碎化缓慢，营养物质被束缚在其中，导致氮素丧失和营养物质周转率降低，从而有利于植物对营养物质的吸收和利用，使牧草养分增加。