狒狒属-灵长目猴科动物

狒狒属(Papio)隶属于灵长目,猴科。狒狒属共有6个物种,分别为东非狒狒(Papio anubis)、草原狒狒(Papio cynocephalus)、阿拉伯狒狒(Papio hamadryas)、Papio kindae、几内亚狒狒(Papio papio)、豚尾狒狒(Papio ursinus)。狒狒肩高约为50-76厘米,体重约为9-31千克,不同物种间雌性体型相近,雄性体型差异明显。不同物种毛色各异,有黄色、红色、橄榄灰色、黑色等。狒狒面部、手掌、脚底均无毛,在脸的两侧有一簇毛,雄性狒狒脖子的周围有一圈较长的鬃毛;屁股大且无毛,可以变成红色。狒狒的尾巴一般抬起成拱形,不同物种拱形形状有明显差异。狒狒寿命长约20-40年。

狒狒分布在非洲和阿拉伯地区,包括埃塞俄比亚、几内亚、几内亚比绍、赞比亚、肯尼亚、沙特阿拉伯、马里等国;它们的栖息环境多种多样,包括热带草原、半干旱森林、热带雨林等。

2021年,几内亚狒狒被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver 3.1——近危(NT);2019年-2021年期间,其余5种狒狒先后被列入无危(LC)。2023年,狒狒属所有物种均被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅱ。

分类

“Baboon”在英语中是猴子的名字,可以追溯到14世纪。这个词来自一个或多个古法语单词,包括“babuin”(13世纪),意思是愚蠢或愚蠢的人;以及“babine”,意思是动物的厚嘴唇(13世纪中期)。

狒狒属是在1777年由德国自然学家约翰·克里斯蒂安·波利卡普·埃尔克斯勒本(Johann Christian Polycarp Erxleben)首次正式描述的。

狒狒属有以下6个物种:

东非狒狒、草原狒狒、几内亚狒狒、豚尾狒狒曾经均被视作是阿拉伯狒狒的亚种,英国科学家格罗夫斯(Groves)等人在观察这些动物的形态特征以及行为模式后将其独立为不同的种。美国科学家格拉布(Grubb)等人和英国科学家格罗夫斯(Groves)等人确认了草原狒狒的三个亚种,分别是:Papio cynocephalus cynocephalus,P. c. ibeanus,P. c. kindae,其中P. c. kindae于2008年被独立为单独的一个种,即Kinda Baboon。豚尾狒狒被学界广泛接受的有三个亚种,分别是:P. ursinus ursinus,P. u. griseipes,P. u. ruacana。

演化

狒狒大约在250万年前作为一个属出现,随后分化为许多亚物种,这些亚物种今天覆盖了整个撒哈拉以南非洲——豚尾狒狒发现于非洲南部;草原狒狒和东非狒狒发现于非洲东部;几内亚狒狒则是在非洲西部有小范围分布;阿拉伯狒狒则主要在埃塞俄比亚、厄立特里亚和阿拉伯半岛被发现。遗传数据表明,该属起源于非洲南部,随后分布在非洲其他地区;现代狒狒表现出的许多生态和行为特征契合非洲南部更新世季节性很强、条件恶劣的环境,这同样也反映了它们起源于非洲南部。有部分狒狒自然迁徙到阿拉伯半岛,在红海沿岸生活下来,最后形成了阿拉伯狒狒。

与人类一样,狒狒是唯一一种出现在进化舞台上与非洲大草原生物群落的出现有关的现存灵长目动物。因此,它们的适应反映了热带草原条件所施加的选择压力。这些压力包括更多陆地生活方式造成的压力,需要应对比森林水果分布更稀疏、波动更大的食物来源,以及由于潜在捕食者数量更多和树木覆盖减少而带来的更大的捕食风险。与早期人类一样,狒狒似乎通过生态策略(它们有选择地利用各种食物类型的能力)和社会策略(形成大型复杂群体)来应对这些挑战。

形态特征

狒狒头体长约为50-114厘米,肩高约为50-76厘米,体重约为9-31千克;非洲各地狒狒的体重对环境变化高度敏感——生活在非常干燥或非常潮湿的栖息地的狒狒比生活在温和气候中的狒狒大。不同物种的雌性狒狒体型大多相近,雄性狒狒的体型则存在明显的物种差异;阿拉伯狒狒和豚尾狒狒雌雄个体的体型差异最大。狒狒的毛色有黄色、红色、橄榄灰色、黑色等,存在明显的物种差异,毛色也是部分物种区分亚种的一个判别标准。

狒狒面部、手掌、脚底均无毛,在脸的两侧有一簇毛,屁股大且无毛,可以变成红色。狒狒拥有狗一样的鼻子、有力的下颚、锋利的犬齿以及厚厚的皮毛,在雄性狒狒脖子的周围有一圈较长的鬃毛。不同于其他旧大陆猴,狒狒的尾巴没有抓握的能力。

狒狒有大的坐胼胝,雄性狒狒的坐胼胝沿着中线融合,雌性狒狒的坐胼胝则是完全分开。胼胝附近的皮肤一般无毛,根据物种的不同呈现为黑色或是红色。在怀孕中期,雌性狒狒腹部皮肤会愈发肿胀变红,臀部变得更为粗糙。狒狒一般四足爬行,大部分物种后肢僵硬。狒狒的手指较长,可以握住或是夹起物体。狒狒的尾巴一般抬起成拱形,不同物种拱形形状有明显差异。

分布栖息

分布范围

狒狒属动物仅分布在非洲和阿拉伯地区。

下表为狒狒属各物种的具体分布范围:

栖息环境

狒狒栖息环境多种多样,包括热带草原、牧草地、灌木丛、干草原(指西伯利亚一带没有树木的大草原)、半干旱森林、半沙漠地区以及雨林地区。。该属下部分物种的具体栖息环境如下表:

习性

觅食习性

狒狒是一种杂食性动物,它们的食物涵盖了各种植物(禾本植物、非禾科草本植物)、小昆虫以及一些小型动物(鱼类、贝类、鸟类、野兔等),它们有时也会对其他动物的蛋下手。在取食植物时,狒狒主要取食叶子、嫩芽、花、浆果等部位,它们也可以用手指挖掘植物隐藏在地下的球茎、鳞茎。因此和其他灵长目动物相比,狒狒对于栖息地食物资源的要求更低。狒狒拥有仅靠禾科植物以及非禾科草本植物维生的能力,这也是它们可以生存在没有树木的大草原的原因。狒狒的捕食模式存在明显的机会主义,它们每天会爬行几千米的路程寻找食物。

狒狒会和群体中的其他狒狒分享食物,有研究观察到狒狒和群体中的其他狒狒分享羚羊尸体的现象。

社群行为

狒狒是一种群居动物,具有明显的社群行为,它们通常以50名左右成员的群体进行睡觉、进食、迁徙以及社交。例如草原狒狒通常以分布广泛、间隔良好的形式进食,有最高300名成员的群体记录。阿拉伯狒狒一个群体中一般只有一只成年雄性狒狒;其他种狒狒群体通常由几名雄性、两倍于雄性的雌性以及幼崽组成,雌性和幼崽组成的家庭单位构成了这个群体的核心。

狒狒中具有有明显的等级序位和严明的纪律。通常由一只占优势的雄性来管理队伍。雄性通常按年龄和体型排列,而雌性通常按出生顺序排列。狒狒群体由不同数量的家庭组成,每个家庭都有母系。狒狒雌性也表现出强大的统治等级,在母系内部和母系之间都有组织,彼此关系密切的雌性往往具有相似的统治等级。

这是由于女儿从母亲那里“继承”了等级——成年雌性狒狒支持年幼的女儿免受其他成年成员的攻击,进而女儿开始支配母亲能够支配的所有雌性。因此,在群体的统治等级中,女儿会排在母亲的后面。雌性狒狒也可以通过它们的父亲建立亲缘关系,尤其是在非洲南部的豚尾狒狒,在那里,领头的雄性狒狒可以垄断大多数交配权。因此,在一段时期内出生的许多婴儿将共享同一个父亲。因此,一支群体中的所有雌性狒狒都是由它们的母亲、父亲或两者联系在一起的。

可能是为了避免近亲繁殖,成年雄性狒狒会离开出生的群体,进入其他群体,队伍的选择取决于当时可生育的雌性狒狒的数量。一般第一次进入其他群体的雄性狒狒会表现出强烈的攻击性,去争夺领头的位置,如果成功了,它们可以获得几个月甚至长达两年的统治权;然而,较为年长的狒狒进入其他群体时则往往没有侵略性。

交流行为

叫声交流:狒狒的叫声短而响亮,常见的叫声包括吠叫、咕噜声、咆哮、尖叫、汪汪叫、咔哒声等,可在不同的环境中使用。豚尾狒狒在群体前进时会通过大叫调度队形,形成成年雄性和成年雌性位于群体的前部和后部、亚成体位于后部、幼年位于群体中心部分的阵型。

触觉交流:触觉交流包括梳理毛发、鼻子对鼻子的接触等。

手势及面部表情:表达友好的脸和咂嘴,在交流中起着重要作用;同时有些威胁也是通过面部表情或手势来传达的。一项基于60只圈养狒狒的研究表明狒狒更倾向于使用右手进行手势交流,群体水平下成年狒狒的右手偏利程度比年轻狒狒更强。

嗅觉交流:雌性狒狒在发情期分泌的脂肪酸对雄性狒狒有吸引作用。

繁殖习性

狒狒群体中地位中上的年长雄性个体可以通过排除竞争对手进而和雌性个体形成稳定的配偶关系。年轻的雄性狒狒经常试图从年长的雄性那里“偷走”雌性,但这些年长的雄性可能会结成联盟来阻止这种情况的发生。雄性狒狒能否成功与雌性狒狒交往往往决定于它与该雌性的长期关系。雌性更倾向于与异性合作,在非发情期,它们经常以一种友好的方式与异性交往。这些雄性通常会在雌性与其他雌性或雄性的冲突中支持雌性,并在同伴冲突中支持雌性的后代。

其他习性

不同于其他猴科动物,狒狒大部分时间生活在地面上;但是为了躲避捕食者的威胁,狒狒会在树上进食、睡觉以及警戒。

在雌性狒狒和雄性狒狒之间,存在一种类似“友谊”的互助行为,在雌性狒狒怀孕期间,一只雄性狒狒会保护它和它的幼崽;这种行为可能是为了防止新加入群体的雄性狒狒杀害群体内原有的幼崽。在东非狒狒中,这种行为更多则发生在受孕之前,雄性狒狒的保护行为更多的不是保护幼崽,而是通过这种保护更有可能得到交配的机会。

生长繁殖

性成熟

雌性狒狒在3-6岁迎来月经初潮;雄性狒狒则在4-6岁时进入青春期,精子成熟时间可能早于体型成熟时间。雄性豚尾狒狒的睾丸在成年期继续生长,直到达到完全成年的体型,而雄性阿拉伯狒狒的睾丸在雄性还是亚成体时就结束了生长发育,这就导致雄性阿拉伯狒狒的睾丸明显比雄性豚尾狒狒的小。

繁殖方式

狒狒属的交配繁殖存在两种模式。其中一种存在于除了阿拉伯狒狒以外的所有狒狒群体中,这些群体中存在多个雄性以及雌性个体,繁殖季节中会有多对雌雄个体进行交配;另外一种模式主要存在于阿拉伯狒狒的群体,这些群体中只有一个雄性个体,交配模式呈现一雄多雌的特征,在东非狒狒、草原狒狒、豚尾狒狒的群体中也偶有发现。

发情交配

狒狒没有固定的繁殖季节,大部分物种全年繁殖,发情高峰期在5-6月。当雌性狒狒开始发情时,屁股会变红变大。在多雌多雄的群体中,发情期的雌性狒狒会通过生殖器附近的有色膨胀部位吸引雄性狒狒,嗅觉信号(发情期雌性狒狒分泌脂肪酸)也有助于它们“告诉”雄性狒狒它们已经进入了发情期;被吸引的雄性狒狒则是通过竞争获得交配权。雌性狒狒一般通过把后躯展示给雄性狒狒表示其接受了这个性伴侣。雌性豚尾狒狒整个发情期均可以交配,交配高峰期处在发情期中段,有报道雌性豚尾狒狒在发情期中段有15-20天中均进行了交配。不同狒狒的交配频率存在差异,例如雌性草原狒狒一小时可以交配1-6次,雌性阿拉伯狒狒一小时可以交配7-14次。

妊娠产仔

在受孕成功后,狒狒进入长约6个月的妊娠期。妊娠期的狒狒不会进行性交,阴部皮肤呈现为红色凹痕。一只雌性狒狒一次通常只会产下一个幼崽,偶有双胞胎的记录。刚刚生产完的狒狒需要过12-34个月后方可再次产仔;雌性狒狒即使很老,也可以繁殖。

生长发育

新生儿狒狒重约1千克,它们会紧紧抓住母亲的胸毛,整天呆在母亲怀中,仅靠乳汁维生。新生儿呈现不规则的颜色(黑色、棕色或红棕色),它们保持这种颜色直到接近断奶年龄,褪毛成更像该物种成体的体色。新生儿主要由其生母哺育,雌性狒狒照顾它们的幼崽,带着它们,给它们梳理毛发,并在与同伴的激烈竞争中保护它们。3-4个月后,狒狒开始断奶。狒狒在接近1岁之前都是和母亲一起睡觉的。1年左右的狒狒即可开始自立。接近出生2年时,狒狒平均每三个月体重增长0.5千克。在6-8年左右,狒狒开始成年。野生狒狒的寿命约为20-40年。

物种保护

物种现状

截至2023年,该属的整体种群现状相关统计数据较缺乏,属下部分物种略有介绍。以几内亚狒狒为例,该物种除了在塞内加尔尼奥科罗—科巴国家公园(Niokolo-Koba National Park)内受到保护外,其他栖息地的狒狒面对几内亚和马里的大规模农业扩张、树木砍伐、为保护作物和获取肉类而进行的直接狩猎数量已经普遍减少。

保护级别

2004年,几内亚狒狒被列入《几内亚比绍红色濒危物种名录(the Red List of threatened species of Guinea-Bissau)》。

2023年,狒狒属所有物种均被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅱ。

致危因素

除了几内亚狒狒和豚尾狒狒,狒狒属其他动物在《非洲自然保护公约》中均被列为害兽,在部分非洲地区狩猎狒狒并不违法,这也导致当地居民会狩猎狒狒作为食物或是换取金钱。随着农业扩张以及砍伐树木,狒狒的栖息地逐渐减少。同时,部分狒狒携带有梅毒病毒,会通过性行为传播给其他狒狒。人类狩猎、栖息地减少、梅毒等疾病的传播虽然会造成一定的种群数量减少,但不构成主要威胁。除此之外,阿拉伯狒狒还被用于大量的医学研究。几内亚狒狒被大量出口到其他国家作为实验动物。

保护措施

主要价值

狒狒是食物网中重要的一环,在生态系统中扮演着重要的角色。它们传播种子;在拉起植物寻找鳞茎和块茎为食时,可以使土壤通气;它们也是很多食肉动物的食物。

在狒狒原产地,当地居民会狩猎狒狒食用,皮毛可以做衣物和装饰品。

狒狒属动物是一种优秀的模式动物,可以用于药物研究、病毒研究等医学实验。

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